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martes, 20 de noviembre de 2012

El caballo fósil según los estudios de Burmeister

2012.  Hugo P. Castello, MACN en comisión en la Fundación de Historia Natural "Felix de Azara".

El origen del caballo en América del Norte
Los Equidos se han originado en América del Norte en el Eoceno, donde tuvieron una extraordinaria radiación adaptativa, y penetraron en América del Sur tardíamente, diversificándose durante el Pleistoceno.
Joseph Leidy en 1848 en su estudio “On the fossil horses of America” (Sobre los caballos fósiles de América) concluyó que habían existido dos especies de caballos fósiles: el Equus curvidens y otra especie nueva que el llamó  Equus americanus, al cual una década mas tarde denominaría, Equus complicatus.
Casi simultáneamente en los EE.UU. el brillante zoólogo Thomas Henry Huxley (1825-1895) estableció y popularizó la secuencia de las especies que se creía que habían evolucionado hasta llegar al caballo, desde el Hyracotherium (popularmente llamado el Eohippus) hasta el caballo moderno Equus.
Huxley, que como zoólogo se habría de convertir el vocero mas popular de la ciencia en el siglo XIX y en el divulgador mas activo del Darwinismo, a raíz de haber recogido una colección de fósiles de caballos en las colinas de Nebrasca, se había convencido que el caballo moderno había tenido un ancestro americano y llegó al extremo tal de fantasear, que el Eohomo había llegado a cabalgar en el Eohippus
                        
Supuesta evolución lineal del caballo primitivo al actual
El registro fósil de Equidae es uno de los ejemplos clásicos en los estudios de biología evolutiva (Matthew, 1926) y como expresara Simpson (1951), de todas las historias evolutivas ninguna es tan fascinante y tan ampliamente conocida. Esto se debe, en gran medida, a que su registro fósil es abundante y completo, permitiendo entender los mecanismos evolutivos...

El caballo en América y su desaparición en la totalidad de un continente 
Los primeros representantes de este grupo arribaron a América del Sur como parte de un evento biótico continental denominado el “Gran Intercambio Biótico Americano” (Webb, 1991). Este fenómeno permitió la dispersión de este grupo hacia el sur y su desarrollo subsiguiente hasta los tiempos finales del Pleistoceno y el inicio del Holoceno (Alberdi y Prado, 2004).
Los caballos fósiles mas recientes se extinguieron en el Nuevo Mundo al final del Pleistoceno, hace aproximadamente entre 12.000 y 10.000 años atrás, posiblemente a raíz de los efectos del cambio del clima, que se tradujo en último máximo frío Glacial, que además trajo consigo la gran extinción de la megafauna en el hemisferio sur. 
No está probado que la explotación de los humanos haya sido la causa de su extinción en torno a los 10.000 años AP en el hemisferio sur. aunque algunos autores afirmen lo contrario

Restos fósiles de caballo fósil y de Megatherium hallados junto con restos de hombres primitivos de nuestras llanuras (Politis, 1989)

América del Sur
Lo cierto es que cuando llegaron los españoles los caballos estaban ausentes, el primero en introducirlos fue Cristóbal Colón durante su 2º. viaje, quien trajo  los caballos domésticos ibéricos desde Europa en 1493 en Santo Domingo y luego en Jamaica., en Cuba y (Hernán Cortés México (1519), Venezuela (1520). Perú y Ecuador (1531), Chile (1535) y en Buenos Aires (1535 por Pedro de Mendoza), Florida (1538), California (1597) Algunos de los que se escaparon formaron manadas salvajes.

El caballo en Europa y Asia
En Europa y Asia, a pesar que los caballos habían desaparecido, la especie alcanzó a sobrevivir en una versión domesticada.

La evolución de los caballos
Hasta el momento un gran número de especies fósiles de caballo han sido descriptas y la progresión del Hyracotherium al  Equus  se ha descubierto que es más compleja y con muchas ramas evolutivas, de lo que inicialmente se suponía. La progresión recta y directa del anterior al último ha sido reemplazada por un modelo mas elaborado con muchas ramas en distintas direcciones, de las cuales el caballo moderno es una de varias.
Fue George Gaylord Simpson, quien en 1951 reconoció que el caballo moderno no era el gol de la evolución de los équidos, sino que era simplemente el único de los linajes que había sobrevivido.


Escrito en la piedra (Written in Stone) por Brian Switek
También se ha descubierto en base a la distribución que la progresión entre especies de caballos fósiles no fue suave y consistente como se creía en un principio. A pesar que la transición de Dinohippus a Equus, fue realmente una progresión gradual, un número de otras fueron abruptas y repentinas, en los tiempos geológicos y que tuvieron lugar a la lo largo de millones de años.

Burmeister y los registros previos de caballos fósiles
El conocimiento científico sobre caballos fósiles en América del Sur hasta ese momento era fragmentario y estaba basado casi siempre en molares fósiles hallados aislados en distintas regiones de Argentina, Chile, Bolivia y Brasil.
El primer resto de un caballo fósil había sido descubierto en una cantera de Monmartre, Paris en la década de 1820, el cual fue luego identificado por Cuvier como un equino relacionado con el tapir.
En Argentina, durante la expedición de la “Beagle”, Darwin se sorprendió al hallar en Bahía Blanca (10/10/1833) un diente de caballo fósil mezclado con restos de un gliptodonte, un toxodonte y una mastodonte, todos ellos en la misma matriz, y se preguntaba si había sido lavado y acarreado por la lluvia desde un estrato mas antiguo, llegando a la conclusión que no era probable. Al retornar la expedición a Inglaterra, el científico británico Richard Owen en 1839 confirmó que el diente curvo era de una especie extinta, a la que denominó Equus curvidens.

Diente curvo del Equus curvidens de Owen en base al molar fósil hallado por Darwin en Bahía Blanca.

A su vez en Brasil, Lund había descubierto un metacarpo IIIo. derecho de un caballo fósil, en 1840 de lo que resultó otra especie  a la que denominó Equus neogaeus (posteriormente Hippidium neogaeum). En tanto en Bolivia, Weddell (1845) halló restos de otro caballo fósil en depósitos cercanos a Tarija y los describió como Equus macrognatus. 
Nuevamente Lund en 1845 describe el Hippidium principale en base a un molar superior derecho hallado en una cueva de Lagoa Santa, Diamantina, Minas Gerais, Brasil
Un poco mas tarde Gay en Chile hallaba un diente fósil de caballo (1848) y lo  denominaba Equus americanus.
El Equus andium, Branco, 1883 fue descripto sobre la base de una mandíbula, hoy en día extraviada, procedente de la región andina (especialmente Ecuador).

Los caballos fósiles de la Pampa Argentina
Al llegar al Plata Burmeister comprendió rápidamente la importancia que como medio de transporte tenía el caballo en la vida cotidiana del gaucho, de los soldados y de la propia elite porteña e incluso de los indígenas. 
El poder demostrarle a los argentinos que el caballo que en el siglo XIX usaban en forma cotidiana había existido y extinguido en las pampas, miles de años atrás, tiene que haber causado sensación entre los que tuvieron acceso a su obra, y de ahí que la misma, por decisión de las autoridades del gobierno, fuera financiada para su impresión por el gobierno, y presentada en la Exposición Internacional de Filadelfia en 1876. 

El caballo fósil excavado por Muñiz en Luján
Antes que Burmeister se hiciese cargo de la dirección del Museo Público, ya existían en su colección fósiles de vertebrados y de un caballo excavado por Javier Muñiz.
La primera colección había sido colectada y clasificada por Auguste Bravard e ingresada a la colección bajo el nombre de Catálogo de los huesos fósiles de Débruge*, presentados al Museo por Mr. Augusto Bravard el año 1856” (ver: Primeros inventarios de fósiles de la colección del Museo Público de Buenos Aires en 1854-1864).
El ejemplar que atrajo el interés de Burmeister fue un caballo fósil excavado en 1842 cerca de la villa de Luján, junto con los restos de un Megaterio  hallado por el Dr. Francisco Muñiz y que se hallaba en la colección del Museo, cuando Burmeister se hizo cargo en 1862.
Al tratar Muñiz de extraer ambos esqueletos sin la asistencia de ayudantes, ambos cráneos se rompieron y sólo se conservaron en forma completa, por ser  huesos mas fuertes, las extremidades.
El Dr. Muñiz durante  una reunión en el Museo le mostró a Burmeister un hueso delgado de 23 centímetros
de largo, por sólo 2 centímetros de ancho al extremo superior y con un centímetro al extremo inferior, que éI  señaló como una porción del hueso de la nariz.
Al comparar el hueso fósil con los nasales del caballo moderno, Burmeister dudó de la exactitud de la información brindada por Muñiz, y al describir los restos del caballo fósil de Muñiz, evitó mencionar esa diferencia.
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Caballo fósil según Burmeister (Anales del Museo Público de Buenos Aires, tomo I, plate XII)
Con posterioridad Burmeister llegó a la conclusión que estaba equivocado y que Muñiz tenia razón, por lo que menciona que el caballo fósil tuvo un hueso nasal con punta libre sobresaliente, no solamente de 23 cms., sino de 28 cms., con 2,5 cms. de ancho en su base y que luego se expandía hasta alcanzar los 10 cms. de ancho,  para unirse al mandibular superior y al intermaxilar de la frente al igual que en el caballo moderno.
Por último en base  a diferencias halladas en las extremidades y los molares  reconoce la existencia, en aquel momento de dos especies fósiles: el Equus curvidens. Owen.y Equus neogaeus. Lund.

La obra: “Los caballos fósiles de la Pampa Argentina, por el Dr. German Burmeister, Director del Museo Público de Buenos Aires
La obra se denominó “Los caballos fósiles de la Pampa Argentina, por el Dr. German Burmeister, Director del Museo Público de Buenos Aires” (2) y consistió en un hermoso volumen, que fue la continuación de la monografía del autor sobre los caballos fósiles de la llanura Pampeana de Argentina, de las cuales la primera parte se había publicado en Buenos Aires, primero en alemán (3) y luego en español (4) (1875-1876). 
Para contribuir a la edición de la obra el Superior Gobierno de la provincia contribuyó con la suma de 12.500 p.m.c. para la impresión de las láminas del caballo fósil cuyos restos fósiles habían sido comprados a los Hermanos Bretón de origen francés radicados en nuestro territorio  (1).
A respecto Sarmiento comenta este hecho del siguiente modo:
“El Dr. Burmeister para hacer figurar dignamente el Museo Paleontolójico (sic) de Buenos Aires en la Exposición Universal de Filadelfia, obtuvo del Gobierno provincial, imprimir una monografía suya de Los caballos fósiles de la República Arjentina, ilustrada con ocho láminas, en gran fólio, en castellano y alemán, siendo el estudio mas completo que se hubiese hasta entonces hecho sobre el caballo fósil de América, á que referimos al lector curioso.”
La ejecución de las ocho láminas, muchas de ellas diseñadas por Burmeister y, hasta ese momento, no publicadas, no dejan nada que desear, ya que en cada una de ellas se puede apreciar las características esenciales de cada especie. 
El autor, sin embargo, no se hizo justicia al elegir el título de la obra, ya que ya que, además de la descripción de los restos fósiles de los caballos de la región pampeana, también describió e ilustró la osteología del Megatherium,Mastodon,y Macrauchenia, por lo que un mejor título para este libro hubiera sido "Los caballos y otros mamíferos fósiles de los yacimientos pampeanos". Todos los ejemplares que constituyen el objeto de esta monografía, estaban, como sabemos por la introducción, conservados en el Museo Nacional de Buenos Aires, y por lo que se puede juzgar por la descripción y las figuras, esa colección de mamíferos fósiles debe haber sido igual en excelencia a la integridad de sus ejemplares.

Las especies de caballos fósiles descriptas por Burmeister
En base a la escasa información que existía en aquellos años Burmeister trató de poner orden al tema de las especies fósiles de caballos, la mayoría de los cuales estaba descripto en base a molares o restos muy reducidos.
Según ese autor,consideraba que  los Equiidae diferían de todos los demás ungulados de las Pampas en que tienen los premolares mas alargados que los verdaderos molares.
Burmeister ubicó a las especies de caballos fósiles conocidas en el género Hippidium, que se distingue del moderno Equus por tener las coronas de los dientes mas cortas y mas curvadas y de estructura mas simple.
La forma de las aperturas nasales también difieren de la de los caballos actuales, las patas son mas cortas y sus huesos mas gruesos.
En lo que respecta a sus dientes, Hippidium tiene dientes que se acercan a los de Hipparion, pero el pliegue anterior de los dientes de la mandíbula está conectado con la cresta anterior, lo que no es el caso con el último de los géneros. 
Burmeister describió los restos de E. curvidens, E. argentinus, y E. andium, al igual que una nueva especie de Hippidium de Tarija, Bolivia.

Hippidium neogaeum
Durante el año 1873 los hermanos Bretón, autorizados por el gobierno provincial a excavar fósiles a pedido de Burmeister, exhumaron de las orillas del Río Luján, cerca del pueblo del mismo nombre, el esqueleto de un caballo fósil articulado, reconociéndose fácilmente que el animal se había metido en un pantano de donde no pudo salir, encontrando en él la muerte.
El barro de ese pantano forma hoy parte de las arcillas verdosas del pampeano lacustre que constituyen el «piso lujanense » que representa la parte más superior de la formación pampeana. 
Este esqueleto fue descripto por Burmeister en 1875 con el nombre de Hippidium neogaeum, suponiendo que la especie era idéntica al Equus neogaeus fundada por Lund sobre una muela aislada, procedente de los depósitos fosilíferos de las cavernas de Lagoa Santa, en el Brasil, pero esta identificación parece injustificada. 
Según Carlos Ameghino, que en los últimos años de su vida se ocupó del estudio de los caballos fósiles de Sud-América, las muelas descriptas por Lund, con los nombres de Equus neogaeus y Equus principalis pertenecen con seguridad a una misma especie; la diferencia de tamaño depende de la posición o el número de orden de las muelas, siendo la que ha servido de tipo para la fundación del E. neogaeus la última superior persistente (m 7), y la que sirvió de tipo para la fundación del E. principalis la última de reemplazo (m 4), que es siempre de mayor tamaño que las tres pre-existentes que le siguen. 
Según este autor resulta también que la última muela superior que sirvió de tipo para la fundación del E. neogaeus es muy distinta de la última muela superior del caballo fósil de la Pampa Argentina descripta por Burmeister bajo el nombre de Hippidiuin neogaeum, identificando erróneamente la especie con la de Lund. Luego, el esqueleto en cuestión pertenece a una especie diferente, á la que dio el nuevo nombre de Hippidion honaerensis, en tanto  la especie descripta por Burmeister como Hippidium principale Lund, tendrá que tomar el nombre de Hippidion arcidens Ow.

La sistemática y distribución geográfica de los caballos fósiles.
La sistemática de este grupo de especies extintas se ha simplificado bastante y muchas denominaciones han sido pasadas a la sinonimia. Según Alberdi y Prado (2004) los registros más recientes para América del Sur provienen de sitios arqueológicos asociados con la transición Pleistoceno-Holoceno. 
Ellos registran la existencia de dos géneros: Hippidion y Equus. Los hallazgos más antiguos de Hippidion proceden de la localidad de Uquia en el noroeste de Argentina (Plioceno superior), mientras que los primeros Equus se registran en Tarija, Bolivia (Pleistoceno medio). Hippidion está representado por tres especies: H. principale, H. devillei e H.saldiasi. Con registros en Argentina, Bolivia, Brasil, Chile, Ecuador, Uruguay y Perú. El registro más austral de este género corresponde a H. saldiasi, que es una especie restringida a la zona más austral de la Patagonia. Los caballos "sensu estricto" están representados por el subgénero Equis (Amerhippus) con cinco especies repartidas en América del Sur: E. (A.) andium, E. (A.) insulatus, E. (A.) neogeus, E. (A.) santaeelenae y E. (A.) lasallei. La distribución más austral del subgénero corresponde al sur de la provincia de Buenos Aires, Argentina.

Bibliografía
Alberdi, M. T y J .L. Prado, 2004. Los équidos fósiles de América del Sur. Zona Arqueológica, vol. 2: 26-38.
Ameghino, F. 1907. Sobre dos esqueletos de mamíferos fósiles armados recientemente en el Museo Nacional. Anales Mus. Nac. Bs. As. Serie III, Tomo IX.
Burmeister, H. 1867. Lista de los mamíferos fósiles del terreno diluviano. Anales del Museo Público de Buenos Aires, tomo 1, página 238 siguiente, 1867- 4º.
Burmeister, H. 1875. “Los caballos fósiles de la Pampa Argentina
, por el Dr. German Burmeister, Director del Museo Público de Buenos Aires. Obra ejecutada por orden del Superior Gobierno de Buenos Aires para ser presentada a la Exposición de Filadelfia, con VIII Láminas litográficas, Imprenta La Tribuna, 1875.
Politis, G. 1989. ¿Quien mató al  Megaterio?  Ciencia Hoy, vol 1. no.2: 26-35, buenos Aires.
Webb, S .D. 1991. “Ecogeography and the Great American Interchange”. Paleobiology, 17: 266-280.

Notas:
(1) (17/4/1874) (AHMACN No. 480).
(2)  “Los caballos fósiles de la Pampa Argentina”
Esta obra fue publicada en dos ediciones separadas en alemán y con apoyo oficial en español (2) en el año 1875, en ambos casos la tirada fue baja y orientada para el mercado extranjero, hecho por el cual no se encuentran copias, actualmente, en casi ninguna biblioteca especializada argentina. Un año mas tarde Burmeister presentó “Los caballos fósiles de la Pampa Argentina "
ante los miembros de la Sociedad Científica Argentina, de la cual era socio: y lo publicó en los Anales de la Sociedad Científica Argentina, (Buenos Aires, 1876). Mas tarde en 1879 y 1889 actualizó la obra y publicó nuevamente en dos ediciones separadas en alemán y español (Burmeister, 1875a, 1875b, 1879, 1889) (3).
“Description Physique de la République Argentine  a´ près des observations personelles et etrangeres(Coni, Buenos Aires; Savy, París, 1876-1886); fue primero escrita en alemán y posteriormente en francés (el Tomo I fue editado y enviado con una dedicatoria impresa dedicada a Sarmiento). Comprendió cuatro tomos editados desde 1876 al 1879 junto con el álbum "Vues pittoresques de la Republique Argentine", que traía magníficas ilustraciones de la flora y de la fauna, geología y paleontología del país, y en la que él fue su único redactor e ilustrador. Editado por el Instituto Geográfico Argentino, mereció en la Exposición Geográfica de Venecia (1891) la medalla de oro por la calidad y cuidado en su presentación.* Die fossilen Pferde der Pampas-formation beschrieben von Hermann Burmeister. Idioma: Alemán (ger) Tipo: Libro/Texto Editorial: Buenos Aires: [s.n.], 1875.
(3) Los caballos fósiles de la Pampa Argentina.
Anales de la Sociedad Científica Argentina, (Buenos Aires, 1876).

(4) Nature 41, 82-84 (28 November 1889).

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